6.5.1 Voraussetzungen

Wodurch zeichnet sich das Korrelationsmodell eigentlich gegenüber anderen Theorien zur Tonhöhenwahrnehmung aus? Wenn die Cochlea eine tonotope Abbildung in andere Bereiche des Gehirns macht, so könnte man doch annehmen, daß eine direkte tonotope Projektion auf den Cortex möglich wäre. Wozu ist eine zeitliche Korrelation nötig, wenn eine spektrale Analyse dieselbe Leistung bringen würde?
Bei einer rein spektralen Analyse treten viele Probleme auf, von denen ich hier ein paar nennen möchte:

• das Auflösungsvermögen der Basilarmembran ist nicht hoch genug, und bei Ausfall einiger Haarzellen gäbe es spektrale Löcher, in denen keine Wahrnehmung mehr stattfände,
• die Grundfrequenzen, die ,,missing fundamental``, ist auf der Basilarmembran nicht spektral codiert,
• eine spektrale Verarbeitung braucht immer eine gewisse Zeit, da sie nach dem Prinzip einer Fourierzerlegung eine Integrationsdauer benötigt. Natürliche Signale bestehen aber aus z.T. sehr schnellen zeitlichen Frequenzänderungen.
• die Bandbreite von 20Hz bis20 kHz ist zu groß, um sie mit einer Kodierungstrategie abzudecken.

Problem der Bandbreite

Ein Problem ist nun, daß Neurone nicht in einem beliebigen Frequenzbereich arbeiten können. Ein Neuron hat eine maximale und eine minimale Feuerhäufigkeit. Da alle Informationen im Nervensystem nur durch Aktionspotentiale kodiert werden können, ergibt sich eine Beschränkung durch die Bandbreite der Neurone.
Ein Neuron hat rein rechnerisch einen dynamischen Bereich von ungefähr 20dB, wenn man als maximale Übertragungsfrequenz 500Hz annimmt und eine minimale Übertragungsfrequenz, die bei einer Spontanaktivität von wenigen Aktionspotentialen pro Sekunde liegt. Dies ist, technisch gesehen, der Bereich, in dem ein Neuron Informationen durch Erhöhung und Erniedrigung seiner Feuerrate übertragen kann. Dieser dynamische Bereich kann allerdings nicht voll genutzt werden, weil die Streuung der einzelnen Spikes sehr groß sein kann.
Dem schmalen Bereich der möglichen Informationsverarbeitung eines Neurons steht der Bereich gegenüber, in dem Informationen verarbeitet werden müssen: Die zu verarbeiteten Frequenzen liegen zwischen 20Hz bis20 kHz, die wahrgenommenen Lautstärken überdecken einen Bereich von über 120dB.
Dies ist das Problem: Eine Kodierungstrategie reicht nicht aus, um alle möglichen Bereiche der Frequenzen und Lautstärken abzudecken. Eine Lösung dieses Dilemmas fand die Natur nun offenbar darin, daß durch massive Parallelität von vielen Neuronen mit jeweils kleinem dynamischen Bereich ein großer Bereich überdeckt wird.
Dieses aus der Nachrichtentechnik bekannte Prinzip der Parallelität hat Vorteile gegenüber einer Verarbeitung mit wenigen Neuronen, denn durch die hohe Redundanz des Systems ist die Störanfälligkeit klein.
Allerdings sind jedoch Mechanismen nötig, die Transformationen von großen dynamischen Bereichen in eine große Bandbreite von Neuronen übersetzen. Einen solchen Mechanismus stellt das neuronale Korrelationsmodell dar.

Einfache neuronale Mechanismen

Grundsätzlich können wir annehmen, daß die neuronale Informationsverarbeitung auf Zellebene nur über wenige grundlegende Mechanismen verfügt. Als besonders einfache und verbreitete neuronale Mechanismen bieten sich mehrere zur neuronalen Verarbeitung an: Das Integrieren, das Differenzieren, das Oszillieren und das Koinzidieren. Diese Mechanismen sind einfach und mit wenigen Zellen zu realisieren. Wie wir oben gesehen haben, ist es mit diesen Mechanismen möglich, aus einem komplexen Signal eine Tonhöhe zu extrahieren.

Änderung der Kodierung

Bei Zellen des Hörnervs und des CN ist die Phasenkopplung ist ein typisches Phänomen bis hin zu Frequenzen von einigen hundert Herz. Bei höheren Frequenzen ist nach dem Volleyprinzip eine Phasenkodierung bis zu einigen kHz möglich. Mit Hilfe der Phase können Informationen über ein Signal kodiert werden, vor allem über die räumliche Lokalisation, aber auch über die Frequenzen, die im Signal vorhanden sind. Je weiter das Signal in höheren Kernen verarbeitet wird, desto weniger Information wird über die Phase transportiert. Die Phasenkopplung geht auf dem Weg zwischen Ohr und Cortex verloren und wird durch eine Ratenkodierung in Zusammenarbeit mit einer örtliche Abbildung ersetzt. Dies entspricht einer Transformation von einem einzelnen Kanal mit großer Bandbreite auf viele kleinere Kanäle mit schmaler Bandbreite.

Neuronale Karten

Eine räumliche Trennung und Anordnung von Information in neuronalen Systemen heißt ,,Map`` oder ,,neuronale Karte``. Eine Karte ist eine ein- oder mehrdimensionale Anordnung von Zellen, die in verschiedenen Dimensionen verschiedene Informationen kodiert.
Im Gehörsystem gibt es mehrere Karten, die verschiedene Informationen kodieren, im besonderen sind das die Tonhöhe und die Periodizität. Tonhöhe und Periodizität stehen in einer Karte im Colliculus inferior senkrecht aufeinander [40]. Das Prinzip, das bei der Transformation einer Phasenkopplung in eine Ratenkodierung angewandt wird, ist, daß die Kombination einer Karte und einer Ratenkodierung die gleichen Informationen tragen kann wie eine Phasenkopplung. Diese Information ist jedoch demoduliert, das heißt sie steckt nicht mehr in einem Signal, sondern ist auf verschiedene Informationsträger verteilt, die dafür jeweils weniger Information tragen müssen. Auch dieses Prinzip ist aus der Nachrichtentechnik bekannt.

Schlußfolgerung

Nach diesen Überlegungen sollte es klar sein, daß die Funktionsweise des Gehörs bestimmte Bedingungen erfüllt: Es deckt mit Neuronen, die in ihrer Funktion beschränkt sind, einen großen Bereich der Verarbeitung ab. Es besteht aus einfachen neuronalen Mechanismen. Die Information wird in Karten kodiert.

Methoden der Korrelation

Die Fragestellung am Ausgangspunkt der Überlegung war, warum das Korrelationsmodell eine plausible Methode darstellt, Informationen aus einem Signal zu gewinnen. Dazu untersuche ich im folgenden das Modell unter dem Gesichtspunkt der soeben aufgeführten Schlußfolgerungen.

Fassen wir noch einmal zusammen, welche Informationen unser neuronales Korrelationsmodell zur Verfügung hat:

1. getriggerte Oszillationen,
2. resonierende Oszillationen,
3. Modulationsfrequenzen,
4. Trägerfrequenzen.