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Psychophysikalische Untersuchung von spektralen und zeitlichen Mechanismen des auditorischen Systems anhand harmonischer und unharmonischer Amplitudenmodulationen: relatives und absolutes Gehör

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6.3.2 Experimente mit kurzen Tönen

Wie in den Experimenten mit kurzen Tönen gezeigt wurde, hören Menschen mit einem absoluten Gehör kurze Töne anders als Menschen, die das absolute Gehör nicht besitzen.

Dieser Effekt wurde aus dem Modell vorausgesagt. Die Hypothese war, daß Relativhörer im Bezug auf die Wahrnehmung der Grundfrequenz einen Integrator benutzen. Wenn Absoluthörer keinen Integrator benutzen, um die Grundfrequenz eines Signals zu ,,messen``, dann sollten sich Effekte zeigen, die auf Eigenschaften des Integrators beruhen:

  figure687
Abbildung: Elektrophysiologische Ableitung eines Neurons im Colliculus inferior. In Abbildung A ist das Verhalten des Neurons auf verschiedene AMs dargestellt. In Abbildung B sind diese Daten für alle Frequenzen gemittelt. In C sind die Phasenverschiebungen zu den angegebenen Frequenzen dargestellt und in D die Aktivität des Neurons bei verschiedenen Frequenzen. (Abbildung von Prof. Langner)

In Abbildung 6.5A ist die elektrophysiologische Aufnehme eines Neurons gezeigt, das die Eigenschaften eines Integrators hat. Jeder Punkt entspricht einem Aktionspotential. Dieses Neuron hat eine Modulationsfrequenz, bei der es am Besten antwortet, eine ,,BMF`` (best modulation frequency). Die BMF dieses Neurons liegt bei ungefähr 840Hz. Bei dieser Frequenz antwortet es über die gesamte Zeit gemittelt mit der höchsten Aktivität phasengekoppelt zum Stimulus.
In Abbildung  B sind die Daten aus A über die verschiedeneren Frequenzen gemittelt. Hier ist deutlich die BMF bei 840Hz zu erkennen.
In Abbildung C sind die Phasenverschiebungen der verschiedenen Frequenzen über die gesamte Zeit aufgetragen. Bei der BMF nimmt die Phasenverschiebung während der ersten Zeit ab, um dann asymptotisch auf einen Endwert anzusteigen. Bei tieferen Modulationsfrequenzen ist die Phasenverschiebung kleiner.
In Abbildung D ist die Aktivität des Neurons über die Zeit gezeigt. In der Kurve, die mit einer ,,4`` markiert ist, ist eine Verschiebung der Aktivität hin zu kürzeren Zeiten zu sehen. Diese Kurve Nr. ,,4`` entspricht, analog zur Abbildung C, einer Frequenz von 1000Hz.
In der Abbildung D ist zu sehen, daß das Neuron bei verschiedenen Frequenzen verschieden reagiert. Bei der BMF und höheren Frequenzen reagiert das Neuron zu Beginn nach einer kurzen Latenz, mit einer sehr hohen Rate reagiert, bevor es danach in die Sättigung geht.
Dieses Neuron hat eine BMF von 840Hz. Diese Frequenz ist in Abbildung D mit einer ,,3`` gekennzeichnet. Die Kurve Nr ,,3`` erreicht ihr Maximum erst später als die Kurve Nr. ,,4``, die einer Frequenz von 1000Hz entspricht. Wenn das Neuron also auf einen langen Ton antwortet, reagiert es bei seiner BMF erst nach einer längeren Zeit als bei einer /it höheren Frequenz. Mit anderen Worten, es reagiert in der ersten Zeit eigentlich auf höhere Frequenzen besser, als seine BMF. Oder noch anders: seine BMF sinkt mit der Zeit ab.
Der Punkt, auf den es ankommt ist, daß das Neuron bei einem kurzen Ton so reagiert, wie bei einem längeren Ton mit niedrigerer Frequenz. In höheren Verarbeitungsstufen kommt also bei einem kurzen Ton die Information einer zu niedrigen Frequenz an. Wenn viele Zellen dieses Verhalten zeigen, nimmt man einen zu tiefen Ton wahr.
Die Hypothese war nun, daß Relativhörer, die einen Integrator zur Tonhöhenbestimmung benutzen, bei kurzen Signalen eine Verschiebung der Tonhöhe unterliegen. Bei Absoluthörern sollte diese Verschiebung nicht auftreten, da sie keinen Integrator brauchen, um die Tonhöhe der Grundfrequenz zu bestimmen. Relativhörer sollten kurze Töne verschoben wahrnehmen, Absoluthörer nicht.
Diesen vorausgesagten Effekt haben wir mit den Experimenten zu kurzen Tönen gemessen.
Das Ergebnis dieser Versuche ist, daß die Mehrzahl der relativhörenden Versuchspersonen eine Verschiebung hin zu tieferen Frequenzen wahrnimmt, während die Absoluthörer dieser Verschiebung nicht unterliegen.
Das Experiment bestätigt die Hypothese. Die Verschiebungen sind erklärbar, wenn Relativhörer einen Integrator benutzen, um die Tonhöhe eines Signals zu bestimmen. Absoluthörer brauchen diesen Integrator nicht, um die Tonhöhe zu bestimmen, deshalb unterliegen sie nicht diesen Verschiebung.


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