1.2.1 Funktionsweise von Neuronen

  
Abbildung 1.3: Ein typisches Neuron [29]

Die Grundeinheit zur Informationsverarbeitung und -weiterleitung im Nervensystem ist die Nervenzelle oder das Neuron. Abbildung 1.3 zeigt ein ,,klassisches`` Neuron [29].
Ein normales Neuron, wie das abgebildete, besteht aus dem Zellkörper oder Soma, einer Anzahl verzweigter Fortsätze, genannt Dendriten, und einer ausgedehnten Faser, dem Axon, das sich wiederum in mehrere Zweige aufspalten kann. Die Dendriten und der Zellkörper sind die Empfänger von eintreffenden neuronalen Signalen, das Axon leitet Signale an andere Neuronen weiter. Diese neuronalen Signale bestehen aus elektrischen Impulsen von +30Millivolt bei einem Ruhepotential von -60mV. Im Axon haben die Impulse, Aktionspotentiale genannt, ungefähr konstante Form und Dauer (einige zehntel Millisekunden); sie pflanzen sich vom Zellkörper (Axonhügel) zu den Axonenden mit einer Geschwindigkeit von einigen Metern pro Sekunde fort. Das Aktionspotential stellt die fundamentale, elementare neuronale Ausgangsbotschaft dar. Eine integrierte neuronale Botschaft ist durch die Häufigkeit oder die zeitliche Verteilung bestimmt, mit der einzelne Impulse durch das Axon geleitet werden. Neuronen können bis zu einigen hundert Mal pro Sekunde ein Aktionspotential ausbilden (,,feuern``).
Das Axon ist mit den Dendriten oder Zellkörper anderer Neuronen verbunden. Die Kontaktpunkte zwischen den Neuronen sind die Synapsen. Ein einzelnes Axon kann mit vielen anderen Zellen in synaptischem Kontakt stehen; umgekehrt kann eine einzelne Zelle an viele herankommende Axone von Hunderten oder Tausenden anderer Zellen angeschlossen sein. Die Zahl der möglichen Verbindungen ist dabei wahrhaft astronomisch. Die Anzahl der Neurone in einem menschlichen Gehirn beträgt etwa ; die durchschnittliche Zahl der Synapsen ist etwa 1000 mal so hoch, liegt also bei ungefähr Verknüpfungen.
Wenn ein neuronaler Impuls eine Synapse erreicht, bewirkt er die Ausschüttung einer chemischen Substanz. Dieser ,,Neurotransmitter`` der präsynaptischen Zelle wird in den Raum zwischen den beiden Zellmembranen, den synaptischer Spalt, gebracht. Diese Substanz löst in der postsynaptischen Zelle ein postsynaptisches Potential (PSP) aus. Die PSP breiten sich passiv, d.h elektrisch, mit exponentiell abklingender Amplitude über die postsynaptische Membran aus.
Es gibt zwei verschiedene Typen von Synapsen: erregende (exzitatorische) und hemmende (inhibitorische), die synaptische Potentiale von jeweils entgegengesetzter Polarität hervorrufen. Bei der exzitatorischen wird die Membran depolarisiert, bei der inhibitorischen hyperpolarisiert. Wenn ein Neuron innerhalb eines bestimmten kurzen Zeitintervalls eine Anzahl von anregenden Reizen aufnimmt, die die Zahl der gleichzeitig ankommenden hemmenden Signale um einen bestimmten Schwellenwert überschreitet, reagiert es, indem es ein Aktionspotential ausbildet, das durch sein Axon weitergeleitet wird. Wenn das postsynaptische Potential die Schwelle nicht überschreitet, verbleibt es im Ruhezustand. Aus diesen Mechanismen ist zu folgern, daß die Dendriten und der Zellkörper als ein System der Informationssammlung, Integration und Verarbeitung des Neurons fungiert -- und damit eine fundamentale neuronale Informationsverarbeitung vornehmen. Wichtig ist, daß die Entscheidung, ob ein Neuron einen Impuls feuern soll oder nicht, sowohl von der räumlichen als auch von der zeitlichen Verteilung der präsynaptischen Signale abhängt. Ein einzelnes Neuron kann anderen Neuronen im allgemeinen nur entweder anregende oder hemmende Befehle mitteilen. Wenn ein hemmendes Neuron einen Impuls an ein anderes hemmendes Neuron feuert, kann es den hemmenden Effekt des letzteren aufheben.
Es gibt eine charakteristische Verzögerung (typisch etwa 0.4ms) zwischen der Ankunft eines Impulses an einer Synapse und der Bildung der Reaktion in der postsynaptischen Zelle. Nach jeder Aktivierung hat ein Neuron eine Erholungsperiode, die sogenannte Refraktärzeit, während der es nicht von neuem angeregt werden kann (absolute Refraktärzeit) oder während der seine Erregbarkeitsschwelle erhöht ist (relative Refraktärzeit).
Wenn die Spannungszustände eines Neurons mit Hilfe einer Mikroelektrode gemessen werden, die Zelle also ,,abgeleitet`` wird, können zum Beispiel Zusammenhänge zwischen der Aktivität des Neurons und einem physikalischen Reiz gefunden werden. So kann ein Zusammenhang zwischen der Häufigkeit, mit der es feuert, und der Größe bestimmter physikalischer Parameter des ursprünglichen Reizes, zum Beispiel seiner Frequenz oder Intensität, bestehen. Die einzelnen Impulse treten dann zum Beispiel in regelmäßigen Zeitintervallen oder mit einer erhöhten Rate auf. Man findet sehr oft Neuronen, die ohne äußeren Reiz von selbst feuern; sie zeigen eine spontane Aktivität. Die Durchschnittshäufigkeit einer solchen Spontanaktivität kann bei den peripheren Neuronen, z.B. im Hörnerv, Frequenzen bis zu einigen hundert Impulsen pro Sekunde erreichen. Bei einem solchen Neuron ist es dann die Änderung der Feuerfrequenz (Zunahme oder Hemmung), welche die neuronale Botschaft darstellt.
Ein konstanter Reiz ruft gewöhnlich eine Feuerfrequenz hervor, die solange abnimmt, bis sie sich auf einen bestimmten niedrigeren Wert einpegelt. Diese Erscheinung nennt sich Adaptation (Anpassung). Adaptation zeigt z.B. eine Hörnervfaser, wenn ein einige hundert Millisekunden langer Dauerreiz vorgespielt wird. Die Zelle feuert dann zwar noch, aber nicht mehr so stark, wie zu Beginn des Stimulus.
Manche Neurone des zentralen Nervensystems sprechen auf das Vorhandensein von bestimmten Frequenzen an, andere auf bestimmte Modulationsfrequenzen, wieder andere nur, wenn ein Ton anfängt oder aufhört, also nur auf die Änderungen von Signalen. Andere reagieren auf einen ganzen Komplex bestimmter räumlicher Verteilungen oder Zeitmuster des Reizes (Merkmal- und Formerkennung). Allgemein findet man, daß die Reize, auf die ein bestimmtes Neuron reagiert, also seine Sensitivität, um so komplexer ist, je weiter man die neuronale Bahn von den Rezeptoren in der Cochlea bis zum Cortex verfolgt.