1.1.2 Das Innenohr

Das Innenohr besteht aus einem schneckenförmig aufgewickelten und am Ende abgeschlossenen Kanal von insgesamt etwa 32mm Länge, der sogenannten Schnecke oder Cochlea; es ist mit einer Flüssigkeit gefüllt.
Die Cochlea ist im knöchernen Felsenbein eingebettet. Sie windet sich beim Menschen in ungefähr 2.5 Windungen vom ovalen Fenster zum Helioctrema. Der Cochleagang ist der Länge nach durch eine Scheidewand mit der Basilarmembran als beweglichem Teil in einen oberen Kanal, die Vorhoftreppe (Scala vestibuli), und einen unteren Kanal, die Paukentreppe (Scala tympani), unterteilt. Die Scala vestibuli beginnt hinter dem ovalen Fenster, die Scala vestibuli endet am runden Fenster. Beide Treppen sind am Ende der Schnecke durch eine kleine Öffnung, das ,,Helioctrema``, in Verbindung. Räumlich oberhalb der Schnecke befindet sich der Vestibularapparat (Gleichgewichtsorgan) mit drei senkrecht zueinander stehenden Bogengängen.
Schallwellen, die in Form von hydraulischen Druckwellen über den Steigbügel und das ovale Fenster auf die Innenohrflüssigkeit der Vorhoftreppe übertragen werden, veranlassen die Flüssigkeit, nach einem Druckausgleich zu suchen. Dieser findet mit Hilfe des runden Fensters statt, wodurch die Basilarmembran in Schwingung versetzt wird. Auf der Basilarmembran befindet sich das Cortische Organ, an dem die eigentliche Umsetzung der mechanischen Schallschwingungen in Nervenimpulse erfolgt.
Das Cortische Organ enthält eine Vielzahl von Haarzellen, denen in sehr geringem Abstand eine Deckmembran gegenübersteht. Ungefähr 15000 solcher Rezeptoreinheiten, die in ,,inneren`` und ,,äußeren`` Reihen auf der Basilarmembran angeordnet sind, werden durch die Bewegungen, bzw. Schwingungen der Basilarmembran gereizt.
Die durch die Erregung der Haarzellen hervorgerufenen Aktionspotentiale des Cortischen Organs werden über den Hörnerv (VIII. Nerv) weitergeleitet.
Alle Informationen, die wir akustisch verarbeiten, werden durch den Hörnerv übertragen. Deswegen sind die Eigenschaften der Fasern des VIII. Nervs sehr gut untersucht und beschrieben [28].
Die Basilarmembran besteht aus einer sich verjüngenden Membran, die sich über die ganze Länge der Cochlea erstreckt. Hermann v. Helmholtz vertrat seinerzeit als erster die Ansicht, daß die Basilarmembran aus Fasern besteht, die (ähnlich wie die Zungen eines Zungenfrequenzmessers) zu schwingen beginnen, sobald ihre Eigenfrequenz im Spektrum des aufgenommenen Schalls enthalten ist. (Helmholtz'sche Resonanztheorie [30]).
Die tatsächlichen Vorgänge auf der Basilarmembran sind aber wesentlich komplizierter. Im Jahre 1928 entdeckte G. v. Békésey, daß hydraulische Druckwellen in der Innenohr-Schnecke in Form einer Wellenbewegung (Wanderwelle) über die Basilarmembran hinwegstreichen. Die Amplitude einer solchen Wanderwelle wächst während ihres Entlangwanderns über die Membran an, bis sie ein Maximum erreicht, und sinkt danach spontan ab. Die Stelle auf der Basilarmembran, an der die Wanderwelle ein Maximum in der Amplitude erreicht, wird als ,,Ort der maximalen Erregung`` bezeichnet und ist (zumindest bei reinen Tönen) ein Maß für die Tonhöhe einer Schallfrequenz. Je tiefer die Frequenz des Tons, desto näher am Apex liegt der Bereich der aktivierten Haarzellen (wo die Membran am flexibelsten ist). Je höher die Frequenz, desto näher liegt er am Eingang (am ovalen Fenster, wo die Membran am steifsten ist). Ein scharfes Abstimmen von Frequenzen auf Teilen der Basilarmembran gibt es nicht (oder nur im begrenzten Umfang mit Hilfe der äußeren Haarzellen); umso erstaunlicher ist die ungeheure Analyseschärfe unseres Ohres. Sollte die Frequenzauflösung des Gehörs mit Hilfe einer räumlichen Trennung der Frequenzen auf der Basilarmembran erklärt werden, dann bräuchte es ein Vielfaches der tatsächlich vorhandenen Zahl an Haarzellen[1]Es gibt Patienten mit Cochleaimplant, die mit einer Elektrode in der Cochlea implantiert sind, und die in der Lage sind, Sprache zu verstehen. Mit einer Elektrode (und deshalb nur mit einem Frequenzkanal) ist sicher keine spektrale Zerlegung eines Signals möglich.
Nach heutigen Theorien sind die wesentlich häufigeren äußeren Haarzellen für einen Verschärfung und eine Verstärkung der Schwingungen der Basilarmembran verantwortlich. Auf die etwa 3500 inneren Haarzellen, die für die Sinneseindrücke sorgen, kommen etwa 12000 äußere Haarzellen, die aber, im Vergleich zu den inneren Haarzellen, nur etwa 10% der Verbindungen zu weiteren Teilen des Hirns beisteuern. Die äußeren Haarzellen stellen nach heutigem Wissen einen Verstärkungsmechansismus dar. Dabei sorgen die äußeren Haarzellen durch Rückkopplung mit den inneren Haarzellen für eine Verschärfung und Verstärkung der Wanderwelle.
Die Haarzellen auf der Basilarmembran mit den angeschlossenen Neuronen bestimmen also die primäre Empfindung der Tonhöhe. Eine Änderung der Frequenz eines reinen Tons bewirkt eine Verschiebung der Lage des aktivierten Bereichs; diese Verschiebung wird als Veränderung der Tonhöhe gedeutet. Eine primäre Information über Tonfrequenz wird also von dem sensorischen Organ der Basilarmembran in einer räumlichen Position verschlüsselt.
Abhängig davon, welche Gruppe von Neuronen aktiviert wird, erscheint uns der Ton als hoch oder tief. Dabei stellt man fest, daß der Frequenzbereich, der für die Musik und die Sprache am wichtigsten ist (ungefähr 20-5000Hz), etwa zwei Drittel der Ausdehnung der Basilarmembran beansprucht (12-35mm von der Basis aus gemessen). Der Rest der Frequenzskala (5000-18000Hz) ist im letzten Drittel untergebracht. Es besteht ein logarithmischer Zusammenhang zwischen Frequenz und dem Resonanzmaximum auf der Basilarmembran.
Die Frequenzen im Sprachbereich sind dadurch, daß sie den größten Bereich auf der Basilarmembran ausmachen, neuronal am besten repräsentiert.
Die Wanderwelle auf der Basilarmembran ist der letzte Vorgang in unserem Gehörorgan, bei dem man den aufgenommenen Schall noch als Schwingung verfolgen kann. Vom Cortischen Organ ab beginnen komplizierte neuronale Umwandlungs, -Fortleitungs, und Auswertvorgänge, deren Funktionen bis heute weitgehend unbekannt sind. An dieser Stelle wird die mechanische Kodierung der Frequenzen in eine neuronale Kodierung umgewandelt -- wenn ein Neuron aktiv ist, dann liegt eine bestimmte Frequenz vor. Diese Kodierung nennt sich ,,Frequenzkodierung``, weil die Aktivität eines Neurons das Vorhandensein einer bestimmten Frequenz bedeutet.