1.5.4 Die Oszillatorneurone

Der Oszillator stellt in unserem Modell eine verkettete Verschaltung von Neuronen dar, die sich gegenseitig anstoßen. Gefunden werden die Zellen des Oszillators im ventralen Nucleus cochlearis (PVCN), wo Zellen des Typus ,,Sternzellen`` liegen [2], die solche Eigenschaften haben. Neuronen dieses Typs zeigen in elektrophysiologischen Untersuchungen ein periodisches Verhalten, das unabhängig vom Stimulus ist und nach ein paar Schwingungen abklingt [67].
Der Vorgang des Weiterleitens einer neuronalen Erregung dauert bei Neuronen typischerweise etwa 0.4ms. Dies wird bei vielen Arten von Tieren und von vielen beobachteten Neuronen berichtet [40].
Aus der gegenseitigen Erregung mehrerer Neurone resultiert eine Schwingung. Wenn mehrere Neuronen hintereinandergeschaltet sind und sich gegenseitig anstoßen, können also Oszillationen mit Vielfachen einer bestimmten Periodendauer erwartet werden. Im Falle der Darstellung in Abbildung 1.8 sind Vielfache von ms zu beobachten. Die Schwingung bricht aufgrund eines äußeren inhibitorischen Einfluß nach einigen Perioden wieder ab. So ist in unserem Bild ein Zyklus des Oszillators 3 Perioden lang, bevor er unterdrückt wird. In Experimenten wurden Wiederholungen zwischen 3 und 50 mal gemessen [38]. Es wird sich herausstellen, daß die Anzahl und die Länge der Oszillationen einen bedeutenden Einfluß auf die Funktionsweise des Modells hat.
Der Oszillator wird vom Triggerneuron angestoßen, fängt also immer zu einem wohldefinierten Zeitpunkt an zu schwingen. Der Oszillator feuert zu Zeiten, die wir mit beschreiben können.
In Abbildung 1.10 ist das Antwortverhalten eines solchen Oszillatorneurons auf zwei verschiedenen Stimuli zu sehen. In den oberen beiden Abbildern a und b ist der Stimulus eine unmodulierte Folge von Pulsen, die hintereinander mit einer Frequenz dargeboten werden. Wie zu sehen ist, reagiert das Neuron auf alle Frequenzen mit der gleichen Periodenlänge von 0.8ms. Auffällig ist der Sprung, den die Latenz bei einer Frequenz von 1.3kHz macht. Von dieser Frequenz an aufwärts hat das Neuron eine etwas kürzere, aber konstante Latenz. Die Oszillationsperiode ist davon kaum betroffen. In den unteren beiden Abbildungen c und d ist die Antwort eines Neurons auf Amplitudenmodulationen mit verschiedenen Trägerfrequenzen, aber konstanter Modulationsfrequenz zu sehen. Das Neuron reagiert in den niedrigen Frequenzbereichen so, wie oben beschrieben: Zu Beginn einer Modulationsperiode fängt es an zu oszillieren, feuert einige Male und kommt dann zur Ruhe. Dies kann es über den gesamten zeitlichen Bereich der Stimulation. Wenn die intrinsische Oszillationsperiode (1.2ms) länger ist als die Modulationsperiode, also ungefähr bei 800Hz, kann das Neuron den Modulationen nicht mehr folgen, sondern verfällt in eine getriebene Oszillation (Resonanz). Bei noch höheren Frequenzen oszilliert das Neuron einige Male, kommt dann aber immer schneller zur Ruhe und feuert nicht mehr phasengekoppelt.
Die Länge dieser Oszillation ändert sich nicht bei verschiedenen Modulations- und Trägerfrequenzen oder Lautstärken [38].
Der Oszillator projiziert auf das Koinzidenzneuron.

Abbildung: Elektrophysiologische Ableitung eines Neurons, das die Eigenschaften eines Oszillatorneurons hat. In den Teilen a und b sind die Antworten des Neurons auf unmodulierte Pulsfolgen (Bursts) mit verschiedenen Frequenzen zu sehen, in den unteren Bildern~c und d die Antwort auf eine AM-Stimulation mit konstanter Trägerfrequenz und variabler Modulationsfrequenz.